Kích thước của mẫu lớn nhất (CMN 8880) và nhỏ nhất (AMNH 5214) so với người

Trong phân họ Ankylosaurinae, Ankylosaurus lớn nhất, thậm chí có lẽ là lớn nhất trong họ mẹ Ankylosauridae. Vào năm 2004, nhà cổ sinh người Mỹ Kenneth Carpenter ước tính chiều dài cá thể có hộp sọ lớn nhất hiện tại (CMN 8880, dài 64,5 cm (25,4 inch), rộng 74,5 cm (29,3 inch)) có thể đạt tới 6,25 m (20,5 foot) và cao 1,7 m (5,6 foot) đo tại hông. Mẫu sọ nhỏ nhất (AMNH 5214, dài 55,5 cm (21,9 inch), rộng 64,5 cm (25,4 inch)) theo Carpenter thuộc cá thể dài 5,4 m (17,7 foot) và cao khoảng 1,4 m (4,6 foot).[2] Năm 2017, dựa trên so sánh với những mẫu ankylosaurine khác hoàn chỉnh hơn, hai nhà cổ sinh người Canada Victoria Arbour và Jordan Mallon ước tính chiều dài 7,56–9,99 m (24,8–32,8 foot) cho CMN 8880 và 6,02–7,95 m (19,8–26,1 foot) cho AMNH 5214. Dù AMNH 5214 là mẫu Ankylosaurus nhỏ nhất, sọ của nó vẫn lớn hơn của tất cả ankylosaurine khác. Chỉ có một vài giáp long là có thể đạt đến chiều dài 6 m (20 foot). Dựa trên quan sát thấy các đốt sống của AMNH 5214 không lớn hơn mấy so với các ankylosaurine khác, Arbour và Mallon nghĩ chiều dài tối đa gần 10 m (33 foot) mà họ ước lượng cho một con Ankylosaurus to là quá lớn và nhắm khoảng 8 m (26 foot) là hợp lý hơn. Về khối lượng, Arbour và Mallon ước chừng 4,78 tấn (10.500 lb) cho AMNH 5214 và (một cách không chắc chắn) 7,95 tấn (17.500 lb) cho CMN 8880.[3] Benson và các đồng nghiệp năm 2014 cũng ước tính 4,78 tấn (10.500 lb) cho cá thể mẫu AMNH 5214.[4]

Khôi phục thực

Cấu trúc phần lớn bộ xương Ankylosaurus, bao gồm phần lớn khung chậu, đuôi và chân, hiện vẫn chưa được biết.[2] Ankylosaurus đi bằng bốn chân với hai chi sau dài hơn chi trước.[5] Ở mẫu AMNH 5895, xương vai dài 61,5 cm (24,2 inch) dính liền với xương quạ (đoạn xương hình chữ nhật nối với phần dưới xương vai); tại đây có thể thấy bề mặt tiếp xúc gân-xương (nơi mà trước kia đã từng có gân bám vào). Xương cánh tay mẫu AMNH 5214 thì ngắn và rất rộng, dài khoảng 54 cm (21 inch). Xương đùi, cũng của mẫu AMNH 5214, rất chắc khỏe, dài khoảng 67 cm (26 inch). Dù hiện nay vẫn chưa tìm thấy chân Ankylosaurus, chân sau nó có lẽ có ba ngón, ngoại suy từ những giáp long đuôi chùy khác.[2]

Gai thần kinh đốt sống cổ Ankylosaurus rộng; càng đi về sau thì chiều cao những gai này càng tăng. Bề mặt tiếp xúc gân-xương ở phần trước những gai này rất phát triển (một đặc điểm thường thấy ở khủng long), cho thấy ở đây từng có các dây chằng lớn, giúp nâng và hỗ trợ cho một cái đầu to. Các đốt sống lưng nằm khít nhau, làm chuyển động còng xuống bị hạn chế. So với chiều rộng thì các đốt sống này khá ngắn. Gai thần kinh của chúng cũng ngắn và hẹp, trên có các gân đã hóa xương bám vào, một số nằm chồng lên các đốt sống. Xương sườn bốn đốt sống lưng cuối dính lại với nhau; lồng ngực tại đây rất rộng. Trên xương sườn có thể thấy các vết thẹo, chỉ tích những nơi trước đây từng có cơ bắp gắn vào. Hai bên đốt sống đuôi thì đều lõm vào trong - "lưỡng lõm".[2]

Sọ

Sọ (AMNH 5214) phần mặt và phần trên

Có ba mẫu sọ Ankylosaurus được biết. Chúng đều ít nhiều khác nhau, có thể do sự phân hủy và quá trình hóa thạch làm biến dạng hoặc đơn giản chỉ vì các cá thể khác nhau. Sọ dẹt, hình tam giác với chiều rộng nhiều hơn chiều dài. Phía sau sọ rộng và hẹp. Trước xương tiền hàm là một cái mỏ rộng. Ổ mắt nửa tròn nửa oval, không thực sự hướng hẳn về hai bên do hộp sọ thon về trước. Sọ não ngắn và mập, tương tự như ở các ankylosaurine khác. Có tổng cộng bốn sừng. Hai sừng trên có dạng kim tự tháp, cắm vào vị trí xương vảy sau sọ, dính với các chỗ lồi trên hố mắt, chĩa ra phía sau và sang hai bên. Sừng và các chỗ lồi này có lẽ đã từng tách rời nhau khi còn non, như ở Pinacosaurus và Euoplocephalus. Dưới các sừng trên, có các sừng ở xương gò má, chĩa về sau và xuống dưới. Các sừng có thể là các vảy xương bị hợp nhất với hộp sọ. Các cấu trúc giống vảy trên bề mặt sọ (gọi là "caputegulae" ở các ankylosaur) là kết quả của sự tái cấu trúc xương của chính hộp sọ. Điều này phá hoại các đường ráp giữa các phần hộp sọ, thông thường ở các cá thể đã lớn. Kiểu vảy phụ thuộc vào từng cá thể, dù vậy vẫn có các điểm tương đồng. Ankylosaurus có các vảy mỏ hình lục giác ở mõm trước lỗ mũi, hai vảy xương thuộc xương vảy trên hốc mắt, và một gờ vảy ở phía sau sọ.[2][3][6]

Răng của AMNH 5895 phần trong và phần ngoài

Vùng mỏm của Ankylosaurus là độc nhất trong các loài ankylosaur, và đã trải qua các biến đổi "cực kì lớn" so với họ hàng. Mõm cong và ngắn ở phía trước, lỗ mũi hình ê-líp và chĩa xuống ra xa, khác hẳn so với các ankylosaurid cõ mõm chĩa chéo lên trên. Ngoài ra, lỗ mũi không thể được quan sát ở phía trước bởi các xoang mở rộng sang hai bên của xương tiền hàm trên, rộng hơn hẳn so với các ankylosaur khác. Caputegulae lớn nằm giữa mắt và lỗ mũi (gọi là vùng lore)—các vảy xương hai bên mõm hình đai lưng—bao phủ hoàn toàn lỗ mũi của chúng, cho chúng hình dạng hình củ hành. Các lỗ mũi bên trong có vách, tách biệt đường ông khí khỏi các xoang. Mỗi bên mõm có năm xoang,bốn trong số đó mở rộng thành xương hàm trên. Các khoang mũi của Ankylosaurus được kéo dài và tách biệt bởi một vách trung gian, chia mõm thành hai nửa đối xứng. Vách có hai lỗ mở, bao gồm lỗ mũi sau (lỗ mũi bên trong mũi).[2][3]

Hàm trên rộng theo chiều ngang, trông giống một núm lồi, có thể là do các xoang bên trong xương. Xương hàm trên có một gờ tạo chỗ cho thịt má bám vào; sự hiện diện của má ở các loài khủng long hông chim vẫn đang bị bàn cãi, nhưng vài loài ankylosaur nodosaurid sở hữu các tấm giáp bảo vệ má, có thể đã gắn chặt luôn vào thịt. Mẫu vật AMNH 5214 có từ 34–35 ổ răng ở hàm trên và nhiều hơn hẳn các loài ankylosaurid họ hàng. Hàm răng trên của mẫu này dài khoảng 20 cm (8 in). Mỗi ổ răng lại có một lỗ mở ở bên gần nơi một răng thay thế có thể được nhìn thấy.[2]

So với các ankylosaur, xương hàm dưới của Ankylosaurus rất thấp tương đối với chiều dài của nó, khi nhìn từ bên, hàm răng thẳng chứ không cong. Hàm dưới chỉ được tìm thấy từ một mẫu nhỏ nhất (AMNH 5214) và dài khoảng 41 cm (16 in). Hàm dưới không hoàn chỉnh của mẫu lớn (CMN 8880) dài tương tự. AMNH 5214 có 35 ổ răng ở xương răng trái và 36 ở bên phải, tổng cộng 71, nhiều nhất trong số các ankylosaurid. Xương tiền hàm dưới hiện chưa được tìm thấy.[2] Hàm răng tương đối ngắn.[3] Giống các ankylosaur, Ankylosaurus sở hữu các răng nhỏ hình lá, dẹt theo chiều ngang.[7] Răng cao nhưng không rộng, và rất bé; do kích cỡ của chúng so với đầu, hàm có thể chứa nhiều răng hơn các họ hàng của chúng. Răng của con Ankylosaurus với sọ lớn nhỏ hơn cả các mẫu có sọ nhỏ. Một số răng sâu hơn vào trong cong vào trong, và vòng đỉnh răng phẳng ở một bên so với bên còn lại.[2] Răng của Ankylosaurus diagnostic và có thể phân biệt với các ankylosaurid dựa trên bề mặt bên. Các cạnh răng cưa khá lớn, từ 6 đến 8 ở phía trước răng, và từ 5 đến 7 ở phía sau răng.[2][8]

Bộ giáp

Sắp xếp giáp theo gợi ý của Arbour và Mallon, 2017

Một đặc điểm trội ở Ankylosaurus chính là chiếc áo giáp, bào gồm các khối núm và lớp phiến làm từ xương gọi là vảy xương (osteoderm hoặc scute), nằm trong da. Chúng chưa được tìm thấy trong trạng thái gắn liền, do vậy chưa thể biết chỗ gắn thật sự, dù vậy chúng vẫn có thể được suy đoán từ các loài liên quan, và nhiều kiểu phục dựng đã được đề xướng. Các vảy xương có đường kính dao động từ 1 cm (0,4 in) tới 35,5 cm (14,0 in)[Chuyển đổi: Số không hợp lệ], và hình dạng phong phú. Vảy xương của Ankylosaurus nhìn chung mỏng và rỗng ở mặt dưới. So với Euoplocephalus, các vảy của Ankylosaurus mịn màng hơn. Các vảy nhỏ và các xương nhỏ có thể nằm giữa các vảy to. Vảy bao quát cơ thể rất phẳng, dù có vảy la ký (keel, vảy có đường chỉ ở giữa giống cái sống thuyền của tàu bè) ở một mép. Trái lại, loài nodosaurid Edmontonia có các vảy la ký trải dài từ mép này sang mép kia ở đường giữa vảy xương. Ankylosaurus có các vảy xương nhỏ hơn với đường sống chạy dọc ở giữa.[2][3]

Cervical half ring from the neck of Euoplocephalus (A–B) compared with half-ring fragments (C–J) of Ankylosaurus (AMNH 5895), and possible back osteoderms (K–L)

Giống các ankylosaurid, Ankylosaurus sở hữu các tấm giáp quanh cổ, nhưng ta hiện mới tìm được các mảnh nhỏ sót lại, khiến cho việc xác định vị trí của chúng trên cơ thể là bất khả thi. Carpenter gợi ý rằng khi nhìn từ trên xuống, các tấm sừng phải đi theo cặp, tạo hình chữ V ngược ở cổ, với phần giữa cổ có các vảy xương nhỏ tròn tạo khoảng cách để di chuyển cổ. Ông tin rằng vành đai giáp quá rộng để chỉ bao phủ cái cổ, và rằng vành này sẽ kéo dài đến tận vai. Arbour và Philip J. Currie không đồng ý với giả thuyết của Carpenter vào năm 2015 và chỉ ra rằng các mảnh vảy xương cổ của mẫu AMNH 5895 không khít vào nhau như ý kiến của Carpenter (có thể là do gãy vỡ). Họ thay vào đó cho rằng các mảnh này là các phần của cùng một vảy cổ, chúng sẽ tạo thành hai lớp áo giáp bán nguyệt theo tiết diện bao trùm phần trên cổ, giống ở các chi Anodontosaurus và Euoplocephalus.[2][6] Arbour và Mallon miểu tả hình dạng của các vảy này như là "hình chữ U giống cái ách liên tục" ở phần trên cổ, và đề xuất rằng Ankylosaurus có 6 vảy la ký với hình oval trên mỗi tấm giáp cổ. Các ankylosaurid thường có các vảy xương nhỏ bao quanh các cái to hơn.[3]

Vảy xương đầu tiên sau tấm giáp cổ thứ hai sẽ có hình thù giống những cái ở trong giáp cổ, và các vảy xương ở trên lưng sẽ có đường kính giảm đi dần dần khi càng về sau. Các vảy lớn nhất có khả năng được sắp xếp thành hàng theo phương ngang và dọc trên phần lớn cơ thể, với 4 đến 5 hàng ngang chia tách bởi các nếp gấp da. Các vảy ở sườn bên có chu vi vuông vắn hơn những cái ở lưng. Đã có thể có 4 hàng dọc ở bên sườn. Khác các ankylosaur nguyên thủy và hầu hết các nodosaur, ankylosaurid dường như không sở hữu các lá chắn khung chậu đồng hóa thạch trên hông. Vài vảy xương không có vảy la ký có thể đã hiện diện trên hông của các Ankylosaurus, giống với Euoplocephalus. Ankylosaurus có thể đã có 4 đến 4 hàng ngang vảy xương tròn trên phần khung chậu, nhỏ hơn các vảy khác trên cơ thể, giống với Scolosaurus. Các vảy xương tam giác nhỏ hơn có thể nằm ở phần bên khung chậu. Các phiến sừng nhọn, phẳng giống ở đuôi của Saichania. Vảy với vảy la ký hình oval có thể nằm ở phần trên đuôi hoặc ở cạnh bên đuôi. Các vảy dẹt tam giác được tìm thấy cùng với các mẫu Ankylosaurus thường được đặt ở bên hông hoặc đuôi. Các vảu hình quả trứng, lật úp hình giọt lệ được biết là của Ankylosaurus, và vị trí có thể nằm ở chi trước, giống Pinacosaurus, ta không biết liệu chúng có vảy ở chi sau hay không.[2][3]

Đuôi chùy duy nhất được biết (AMNH 5214), Bảo tàng Lịch sử Tự nhiên Hoa Kỳ

Đuôi chùy của Ankylosaurus gồm hai vảy xương khổng lồ, với một hàng vảy nhỏ chạy dọc giữa, và hai vảy xương nhỏ ở đầu cuối; chúng che đi mất đốt sống đuôi cuối. Chỉ riêng chùy của mẫu AMNH 5214 được khai quật, đặc điểm phân biệt ở mức cá thể của đuôi không được biết. Đuôi chùy AMNH 5214 dài 60 cm (24 in), rộng 49 cm (19 in), và cao 19 cm (7 in). Đuôi của mẫu lớn nhất có thể sẽ rộng 57 cm (22 in). Chùy của Ankylosaurus mang hình bán nguyệt khi nhìn từ trên, giống đuôi của Euoplocephalus và Scolosaurus nhưng khác biệt với đuôi chùy mang vảy nhọn hoắt của Anodontosaurus hay cái đuôi hẹp, kéo dài của Dyoplosaurus. 7 đốt đuôi trên tạo thành phần "tay cầm" của cái chùy. Các đốt sống đuồi này tiếp xúc, không có sụn ở giữa, thường hóa thạch, khiến chúng bất cử động. Dây chằng hóa cứng gắn vào đốt sống ngay trước chùy, và các đặc điểm này củng cố sức mạnh đuôi. Các mỏm khớp (zygapophyses) và gai thần kinh của các đốt tay cầm có hình chữ U khi nhìn từ trên, các ankylosaurid thì có hình chữ V, có thể là do tay cầm của Ankylosaurus rộng hơn. Chiều rộng sẽ khiến đuôi Ankylosaurus ngắn hơn tỉ lệ với kích cỡ cơ thể hơn các đuôi của ankylosaurid họ hàng, hoặc có chùng tỉ lệ nhưng chùy nhỏ hơn.[2][3][9]